Audição em
Stegocephalians
A orelha dos estegocefálicos é dividida
na orelha interna (a única parte encontrada em vertebrados
primitivamente aquáticos, tais como peixes-peregrinos, lampreias,
condritrios e actinopterygianos), orelha média e orelha externa. A orelha externa
é composta de estruturas (como a pinna em mamíferos) que ajudam a
canalizar os sons para a orelha média. Uma verdadeira
orelha externa não existe em todos os stegocephalos (Laurin, 2010); É
único para os mamíferos, entre vertebrados existentes. O ouvido
médio consiste em um tímpano (orelha), ossículos que
transmitem os sons do tímpano para a orelha interna e estruturas
associadas (nervos, vasos sanguíneos, etc.). O tímpano
nem sempre está presente, mas geralmente é necessário para
receber sons transmitidos pelo ar de alta freqüência. No entanto, os
tetrápodes que não possuem um tímpano (todas as
salamandras, caecilianos, alguns sapos, Sphenodon e cobras)
ainda podem ouvir vibrações sísmicas (ondas de
pressão transmitidas pelo solo) e sons subaquáticos. O ouvido interno
consiste em um sistema perilinfático e endolinfático. As
vibrações dos estribos são transmitidas ao sistema
perilinfático através do fenestra ovalis (um buraco na
cápsula otica em que se encaixa a placa dos estípios), e
são então transmitidos para o sistema endolinfático, onde
células ciliadas os detectam.
O principal
ossículo da orelha média é o estômago, e muitas
vezes é a única ossica envolvida na transmissão de sons do
tímpano para a orelha interna. No entanto, muitos
lissamfibios têm um osso opercular entre a base do estopo e a
cápsula ótica, e uma extracolumella cartilaginosa está
presente em vários grupos (por exemplo, Werner, 2003). Nos
mamíferos, o malle e o incus (homólogo com o articular e o
quadrado, respectivamente) estão localizados entre o tímpano eo
estopo.
Evolução do ouvido médio
Perspectiva paleontológica
O ouvido
médio é uma estrutura interessante porque sua morfologia permite
estimar a acuidade auditiva de muitos tetrápodes. Estudar a anatomia
da orelha média de táxons existentes talvez não seja
crítico porque a acuidade auditiva dos tetrápodes modernos pode
ser medida com mais precisão por estudos fisiológicos, mas a
orelha média nos fornece pistas muito necessárias sobre a audição
em taxos extintos. Ao contrário da orelha externa, a orelha
média se fosiliza prontamente e é facilmente estudada (a orelha
interna também fosiliza, mas é uma cavidade na cintura e
normalmente é estudada em taxa extinta através da tomografia
computadorizada). Apesar disso, a evolução do ouvido
médio confundiu os zoologistas há mais de um século. As perguntas
básicas sobre a homologia do tímpano de anuros (sapos e sapos) e
o tímpano de vários grupos de amniotes nem sempre podem ser
respondidas com confiança (Lombard e Bolt, 1979).
Em muitos
tetrápodes, o tímpano é suportado por uma grande
emargação na parte de trás do crânio. Uma
emarginação similar chamada de entalhe otic também
é encontrada no crânio da maioria dos stegocephalos precoce, e
acredita-se que tenha apoiado um tímpano semelhante ao dos anuros. Isso sugeriu que o
tímpano havia aparecido muito cedo na evolução dos
vertebrados (no Devoniano) e que o tímpano presente em muitos grupos de
tetrápodes era uma estrutura primitiva herdada de um antepassado
precoce. Esta teoria exigia
que a maioria dos stegocephalos precoce tivesse um estômago delgado (o
osso que transmite sons do tímpano para a orelha interna) porque um
estribo maciço não é eficiente em uma orelha média
timpânica. Até poucas décadas atrás, os
estandares mais conhecidos de Stegocephalians do Permiano (temnospondyls e
seymouriamorphs) eram realmente bastante esbeltos.
A descoberta mais
recente de estímulos maciços em Acanthostega ,
primeiras amostras (colosteids) e embolomeres sugerem que esses taxa não
tinham tímpano (Clack, 1989). O entalhe ótico desses
táxons pode, em vez disso, ter uma função
respiratória e ter alojado um espiraco aberto (a primeira fenda de
gilhos nos peixes). Portanto, o tímpano provavelmente apareceu mais
tarde do que se acreditava anteriormente. Laurin (1998)
sugeriu que a orelha média do tímpano provavelmente apareceu de
forma convergente três a seis vezes em stegocephalians: em anuros (sapos
e sapos), em sinapsídeos (mamíferos e seus familiares extintos),
em diapsidas (lagartos, crocodilos e pássaros), provavelmente Em
pararepteis (Müller & Tsuji, 2007), provavelmente em seymouriamorphs,
e possivelmente em alguns temnospondyls. No entanto, se os
lissamfibios são descendentes de temnospondyls, e se alguns temnospondyls
tiveram um tímpano, esta estrutura pode ter aparecido apenas cinco vezes
nos vertebrados. Existe um consenso geral de que o tímpano de
tetrápodes existentes apareceu independentemente em todos os grupos
principais: anuros, mamíferos e répteis (uma ou duas vezes neste
grupo, dependendo das afinidades das tartarugas). No entanto, a
ausência de um tímpano em caecilianos e salamandras pode ser
primitiva, se os lissamfibios são derivados de lepospondyls, ou
derivados (uma reversão), se os lissamfibios são descendentes de
temnospondyls. Conclusões
definitivas sobre esta questão devem aguardar um consenso sobre a
filogenia dos estegocefálicos e sobre a eventual presença de um
tímpano de temnospondyls, uma questão particularmente controversa
(Laurin, 2010). Na verdade, uma
descrição recente do Latex Carboniferous
temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin e
Soler-Gijón, 2006) sugere que o entalhe ótico desse taxon foi
ocluído por uma lamela óssea. Isto, juntamente
com a robustez dos estribos, sugere que I. schultzei faltou um
tímpano, mas essa conclusão não se aplica necessariamente
a todos os temnospondyls e não necessariamente aos que se pensa estar
intimamente relacionados aos lissamfibios.
Perspectiva neonológica.
Lombard e Bolt
(1979) estudaram a homologia do tímpano e do ouvido médio em
anfíbios vivos e em amniotes. Concordam que o tímpano
de sapos não é homólogo ao tímpano de qualquer
grupo amniote. Lombard e Bolt
basearam suas conclusões em um estudo anatômico detalhado focado
principalmente em taxons existentes. O principal suporte para sua
teoria consistiu em diferenças nas relações espaciais
entre os ramos do ramo mandibular do 7º nervo craniano, o estômago e
o tímpano em anuros, répteis e mamíferos.
Clack, JA 1989. Descoberta dos primeiros testes de
tetrápodes conhecidos. Natureza 342: 425-430.
Laurin M. 1998. A importância da parcimônia global
e do viés histórico na compreensão da
evolução do tetrápodo. Parte I -
sistemática, evolução da orelha média e
suspensão do maxilar. Annales des Sciences
Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
Laurin M. 2010. Como os vertebrados deixaram a água. Traduzido por M.
Laurin. Berkeley:
University of California Press, xv + 199 pp.
Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. O mais
antigo conhecido stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) da Espanha. Journal of
Vertebrate Paleontology 26: 284-299.
Lombard, RE & JR Bolt. 1979.
Evolução da orelha tetrápica: análise e
reinterpretação. Biological Journal of the
Linnean Society 11: 19-76.
Müller, J. & Tsuji, LA 2007. Audição de
correspondência de impedância em répteis paleozoicos:
evidência de percepção sensorial avançada em
estágio inicial da evolução amnioteada. PLoS ONE 2007 (9):
1-7.
Werner, YL 2003. Alavancagem mecânica na orelha
média da rã-touro americana, Rana catesbiana . Hearing Research
175: 54-65.
Michel Laurin
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris,
França
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