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Audição em Stegocephalians

Michel Laurin

A orelha dos estegocefálicos é dividida na orelha interna (a única parte encontrada em vertebrados primitivamente aquáticos, tais como peixes-peregrinos, lampreias, condritrios e actinopterygianos), orelha média e orelha externa. A orelha externa é composta de estruturas (como a pinna em mamíferos) que ajudam a canalizar os sons para a orelha média. Uma verdadeira orelha externa não existe em todos os stegocephalos (Laurin, 2010); É único para os mamíferos, entre vertebrados existentes. O ouvido médio consiste em um tímpano (orelha), ossículos que transmitem os sons do tímpano para a orelha interna e estruturas associadas (nervos, vasos sanguíneos, etc.). O tímpano nem sempre está presente, mas geralmente é necessário para receber sons transmitidos pelo ar de alta freqüência. No entanto, os tetrápodes que não possuem um tímpano (todas as salamandras, caecilianos, alguns sapos, Sphenodon e cobras) ainda podem ouvir vibrações sísmicas (ondas de pressão transmitidas pelo solo) e sons subaquáticos. O ouvido interno consiste em um sistema perilinfático e endolinfático. As vibrações dos estribos são transmitidas ao sistema perilinfático através do fenestra ovalis (um buraco na cápsula otica em que se encaixa a placa dos estípios), e são então transmitidos para o sistema endolinfático, onde células ciliadas os detectam.

O principal ossículo da orelha média é o estômago, e muitas vezes é a única ossica envolvida na transmissão de sons do tímpano para a orelha interna. No entanto, muitos lissamfibios têm um osso opercular entre a base do estopo e a cápsula ótica, e uma extracolumella cartilaginosa está presente em vários grupos (por exemplo, Werner, 2003). Nos mamíferos, o malle e o incus (homólogo com o articular e o quadrado, respectivamente) estão localizados entre o tímpano eo estopo.

Evolução do ouvido médio

Perspectiva paleontológica

O ouvido médio é uma estrutura interessante porque sua morfologia permite estimar a acuidade auditiva de muitos tetrápodes. Estudar a anatomia da orelha média de táxons existentes talvez não seja crítico porque a acuidade auditiva dos tetrápodes modernos pode ser medida com mais precisão por estudos fisiológicos, mas a orelha média nos fornece pistas muito necessárias sobre a audição em taxos extintos. Ao contrário da orelha externa, a orelha média se fosiliza prontamente e é facilmente estudada (a orelha interna também fosiliza, mas é uma cavidade na cintura e normalmente é estudada em taxa extinta através da tomografia computadorizada). Apesar disso, a evolução do ouvido médio confundiu os zoologistas há mais de um século. As perguntas básicas sobre a homologia do tímpano de anuros (sapos e sapos) e o tímpano de vários grupos de amniotes nem sempre podem ser respondidas com confiança (Lombard e Bolt, 1979).

Em muitos tetrápodes, o tímpano é suportado por uma grande emargação na parte de trás do crânio. Uma emarginação similar chamada de entalhe otic também é encontrada no crânio da maioria dos stegocephalos precoce, e acredita-se que tenha apoiado um tímpano semelhante ao dos anuros. Isso sugeriu que o tímpano havia aparecido muito cedo na evolução dos vertebrados (no Devoniano) e que o tímpano presente em muitos grupos de tetrápodes era uma estrutura primitiva herdada de um antepassado precoce. Esta teoria exigia que a maioria dos stegocephalos precoce tivesse um estômago delgado (o osso que transmite sons do tímpano para a orelha interna) porque um estribo maciço não é eficiente em uma orelha média timpânica. Até poucas décadas atrás, os estandares mais conhecidos de Stegocephalians do Permiano (temnospondyls e seymouriamorphs) eram realmente bastante esbeltos.

A descoberta mais recente de estímulos maciços em Acanthostega , primeiras amostras (colosteids) e embolomeres sugerem que esses taxa não tinham tímpano (Clack, 1989). O entalhe ótico desses táxons pode, em vez disso, ter uma função respiratória e ter alojado um espiraco aberto (a primeira fenda de gilhos nos peixes). Portanto, o tímpano provavelmente apareceu mais tarde do que se acreditava anteriormente. Laurin (1998) sugeriu que a orelha média do tímpano provavelmente apareceu de forma convergente três a seis vezes em stegocephalians: em anuros (sapos e sapos), em sinapsídeos (mamíferos e seus familiares extintos), em diapsidas (lagartos, crocodilos e pássaros), provavelmente Em pararepteis (Müller & Tsuji, 2007), provavelmente em seymouriamorphs, e possivelmente em alguns temnospondyls. No entanto, se os lissamfibios são descendentes de temnospondyls, e se alguns temnospondyls tiveram um tímpano, esta estrutura pode ter aparecido apenas cinco vezes nos vertebrados. Existe um consenso geral de que o tímpano de tetrápodes existentes apareceu independentemente em todos os grupos principais: anuros, mamíferos e répteis (uma ou duas vezes neste grupo, dependendo das afinidades das tartarugas). No entanto, a ausência de um tímpano em caecilianos e salamandras pode ser primitiva, se os lissamfibios são derivados de lepospondyls, ou derivados (uma reversão), se os lissamfibios são descendentes de temnospondyls. Conclusões definitivas sobre esta questão devem aguardar um consenso sobre a filogenia dos estegocefálicos e sobre a eventual presença de um tímpano de temnospondyls, uma questão particularmente controversa (Laurin, 2010). Na verdade, uma descrição recente do Latex Carboniferous temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin e Soler-Gijón, 2006) sugere que o entalhe ótico desse taxon foi ocluído por uma lamela óssea. Isto, juntamente com a robustez dos estribos, sugere que I. schultzei faltou um tímpano, mas essa conclusão não se aplica necessariamente a todos os temnospondyls e não necessariamente aos que se pensa estar intimamente relacionados aos lissamfibios. 

Perspectiva neonológica.

Lombard e Bolt (1979) estudaram a homologia do tímpano e do ouvido médio em anfíbios vivos e em amniotes. Concordam que o tímpano de sapos não é homólogo ao tímpano de qualquer grupo amniote. Lombard e Bolt basearam suas conclusões em um estudo anatômico detalhado focado principalmente em taxons existentes. O principal suporte para sua teoria consistiu em diferenças nas relações espaciais entre os ramos do ramo mandibular do 7º nervo craniano, o estômago e o tímpano em anuros, répteis e mamíferos.

Referências

Clack, JA 1989. Descoberta dos primeiros testes de tetrápodes conhecidos. Natureza 342: 425-430.

Laurin M. 1998. A importância da parcimônia global e do viés histórico na compreensão da evolução do tetrápodo. Parte I - sistemática, evolução da orelha média e suspensão do maxilar. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Como os vertebrados deixaram a água. Traduzido por M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. O mais antigo conhecido stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) da Espanha. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, RE & JR Bolt. 1979. Evolução da orelha tetrápica: análise e reinterpretação. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, LA 2007. Audição de correspondência de impedância em répteis paleozoicos: evidência de percepção sensorial avançada em estágio inicial da evolução amnioteada. PLoS ONE 2007 (9): 1-7.

Werner, YL 2003. Alavancagem mecânica na orelha média da rã-touro americana, Rana catesbiana . Hearing Research 175: 54-65.

Sobre Esta Página

Michel Laurin  
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, França 

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Página copyright 1996 Michel Laurin

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