Giorgio. 
Sì, Gladys. 
C'è un uomo alla porta con i baffi. 
Digli che ne ho già preso uno. . . Tutto bene tutto bene. Cosa vuole allora? 
Dice che vogliamo un documentario sui molluschi. 
Molluschi! 
Sì. 
Cosa intende, molluschi? 
[urlando] MOLLUSCHI !! GASTEROPODI! Lamellibranchi! CEFALOPODI! 
Oh molluschi. Pensavo avessi detto bacon. . . Tutto bene tutto bene. Cosa addebita allora? 
È gratis.

Monty Python 
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Conchiglie di molluschi d'acqua dolce 
di 
Martin Kohl

[pelecypoda (bivalvi, vongole)] [gastropoda (lumache)] [scale di misura] [link] [Riferimenti] [Mappa del sito] 

introduzione

Queste pagine costituiscono un tentativo di riempire un vuoto in materiali popolari che coprono conchiglie di molluschi in tutto il mondo. Per le conchiglie marine è disponibile un'abbondanza di letteratura, da piccole guide sul campo a libri di tavolini magnificamente prodotti. Per le lumache di terra c'è Compendium of Landshells di Abbott del 1982. Con poche eccezioni, queste risorse hanno escluso i molluschi acquatici d'acqua dolce. Gran parte della letteratura esistente è tecnica, coprendo un intervallo tassonomico o geografico limitato. Il materiale presentato qui è organizzato in modo tipico di Abbott - zoologicamente fino al livello della famiglia, quindi (dove ho materiale sufficiente) a livello regionale. Vorrei ringraziare l'aiuto di Paul Parmalee dell'Università del Tennessee e Alan Gettleman per l'assistenza nell'identificazione, Karl-Otto Nagel del Senckenberg Naturmuseum, Francoforte per gli esemplari e l'aiuto con le specie e sistematiche europee, Stephanie Clark, Marc Keppens, e altri per aver fornito esemplari da località di tutto il mondo, Thomas Eichhorst per immagini e informazioni sulla famiglia Neritidae, e Lynn Scheu e Mike Emery per utili commenti e suggerimenti.

Classificazione

I molluschi d'acqua dolce, essendo completamente polifiletici, non possono essere classificati indipendentemente dal resto del grande phylum mollusca invertebrato. Di seguito è riportato un diagramma ad albero evolutivo per i molluschi modificati da Brusca e Brusca (1990), p 762. Arrangiamenti per i gasteropodi e i pelecypods e le classifiche tassonomiche più basse con rappresentazione significativa nelle acque dolci, si riflettono nelle pagine collegate.

a Pelecypoda d'acqua dolce (bivalvi, vongole, cozze) 
a Gastropoda d'acqua dolce (lumache, lumache) 

Zoogeografia

La distribuzione geografica dei molluschi d'acqua dolce ha molto da dire in modo specifico sulla loro storia evolutiva e riflette le tendenze più generali osservate nella zoogeografia. In primo luogo, una nozione comune che questi animali sono presenti nelle insenature e nei fiumi perché "questa zona era una volta coperta dal mare" deve essere dissipata. I continenti si sono spostati, e i mari sono andati, vieni e se ne sono andati di nuovo da quando gli antenati dei molluschi "primari" di acqua dolce hanno prima strisciato sui fiumi. L'evoluzione dei molluschi d'acqua dolce copre una buona parte del tempo geologico e la loro distribuzione testimonia una serie di cause, alcune ancora sconosciute. Le divisioni di drenaggio rappresentano notevoli ostacoli a queste creature. I due fiumi più isolati sono gli uni dagli altri, o più importante è il divario di drenaggio tra di loro, meno specie e generi hanno le loro faune molluschi in comune. Oltre ai mari di acqua salata, i fiumi di grandi dimensioni formano anche notevoli ostacoli alle specie di sorgenti e piccoli affluenti. Ad esempio, sebbene le insenature nel Missouri Ozarks condividano molte cose in comune con quelle del Tennessee orientale, e tutte sono affluenti al fiume Mississippi, ci sono poche cozze unionide e nessuna specie di lumaca pleuroceride comune alle due regioni.

Un'altra osservazione generale è la mancanza del forte gradiente artico-tropico di crescente diversità, dimensione, colore, ecc. Ciò è in contrasto con molti altri esseri viventi, inclusi i molluschi marini, dove vive un'enorme diversità di grandi specie vistose tropici, mentre le specie artiche sono poche e spesso grigia e gessosa. Con l'eccezione di tre famiglie di lumache tropicali, Neritidae, Thiaridae e Ampullariidae, la maggior parte delle famiglie di acqua dolce raggiunge la sua massima dimensione e diversità nelle parti temperate o anche fredde del mondo.Non ci sono equivalenti di acqua dolce a conchiglie, cipree e vongole giganti di acque tropicali marine.

Diversi autori hanno osservato somiglianze tra le cozze perlate unionacee dell'Australia e del Sud America, osservando che hanno più in comune con ciascuna di quanto non abbiano con le specie dell'emisfero settentrionale. Prima dello sviluppo della teoria delle placche tettoniche negli anni '60, furono proposte varie spiegazioni, inclusi ponti di terra, fondati sotto le onde molto tempo fa, o migrazioni ancestrali in entrambe le aree dal nord, con la fauna che si estinse successivamente nel loro habitat (emisfero settentrionale ) terre. Se i ricercatori avessero scritto solo pochi anni dopo, ciò sarebbe stato visto come un'altra conferma della tettonica delle placche, con le cozze del sud delle cozze d'acqua dolce sopravvissute alla rottura del Gondwana.

Nell'America settentrionale orientale, i pleuroceridi (tra i gasteropodi) e gli unionidi tendono ad avere specie endemiche con intervalli ristretti.La composizione delle specie cambierà da un fiume o da un torrente all'altro. Dove le gamme si sovrappongono, come nel caso di tre lumache Elimia esaminate in un'area, sembrano presenti in modo semicontinuo, con una singola specie diffusa e una delle altre due. Solo raramente erano presenti tutte e tre le specie (osservazione personale). Gli Hydrobiidae sembrano discontinui, con concentrazioni di una singola specie localmente e ampie aree dove nessuno è presente.

Pilsbry e Becquaert (1927), che descrivono la zoogeografia dei molluschi africani d'acqua dolce, osservano che molte specie e generi sono diffusi nel bacino del Congo e nelle sue vicinanze. Un'eccezione importante a questo è il Lago Tanganica, con la sua abbondanza di strane lumache endemiche, alcune delle quali ricordano da vicino conchiglie marine. Classificano questa fauna lacustre in tre gruppi. Il loro gruppo 1 comprendeva specie non endemiche e specie appartenenti a generi trovati nelle acque circostanti. La maggior parte di questi molluschi vive in lagune poco profonde vicino al lago. Il gruppo 2 comprendeva generi strettamente endemici, sebbene siano ancora chiaramente correlati alla fauna circostante. Questi generalmente vivono nelle acque più basse del lago. Infine, il gruppo 3 include le lumache "talassoide" [greco, Thalassa , mare], un assemblaggio di forme unico ed estremamente vario. Questi sono così diversi dalle lumache d'acqua dolce in altre parti dell'Africa che "la loro relazione può essere rintracciata solo attraverso uno studio attento delle loro parti molli e dell'anatomia, ed è in alcuni casi ancora aperta alla domanda". (Pilsbry e Becquaert, 1927). Le specie del gruppo 3 sono adattate ai diversi habitat, comprese le rocce coperte dalla lavanda e le alghe della riva, le acque più basse del lago dove coesistono con le lumache e le cozze del gruppo 2, ma anche le acque più profonde a 200 metri di profondità, al di sotto delle quali è ossigeno insufficiente. Pilsbry e Becquaert suggeriscono che la fauna dei molluschi del lago Tanganica è il risultato di alcuni tipi di acqua dolce generalizzata che si insinuano nel lago e si evolvono isolatamente nel tempo.

Aspetti geomorfologici come la cattura del flusso o la pirateria possono spiegare la zoogeografia di alcuni gruppi. Per esempio, molte dellecozze perlatte di Elliptio vivono nei fiumi della costa atlantica degli Stati Uniti sudorientali - alcune endemiche, altre a vasto raggio - mentre esistono solo due specie nell'interno continentale, a ovest del Grande Divario Orientale. Di possibili spiegazioni, due sono probabili. Si tratta di un'origine negli interni americani (il cuore della diversità sindacale in genere), con la fuga e le successive radiazioni adattative nei molti sistemi fluviali paralleli ma separati della Pianura costiera atlantica. Il secondo prevede un lungo periodo di speciazione lungo la costa atlantica (il centro della diversità di Elliptio ), con la possibile fuga di due specie attraverso il Divide verso l'interno continentale.

Importanza per l'uomo

L'importanza dei molluschi d'acqua dolce per l'uomo e l'ambiente è maggiore della loro generale assenza nelle raccolte e le guide popolari indurranno a credere, anche se con crescente consapevolezza ambientale e minacce di estinzione, questo ha iniziato a cambiare ultimamente.Alcuni aspetti negativi, in cui sono essi stessi una fonte di problemi, saranno considerati per primi:

Vettori parassita: Mentre i landsnail e le lumache possono giocare ruoli minori nella trasmissione di alcuni cestodi e nematodi, l'importanza dei molluschi d'acqua dolce come ospiti intermedi per una grande varietà di vermi plateali parassiti umani e animali non può essere ignorata. I taxa gasteropodi prosobranchi noti per essere coinvolti nei cicli di vita dei parassiti includono Pila , lumache appartenenti agli idrobiidi e alle relative famiglie, Thiaridae tra cui Thiara , Pleuroceridae inclusa Elimia ( Juga ) e Semisulcospira , e anche diversi gasteropodi marini nella famiglia correlata Potamididae. Ospiti di gastropodi polmonati comprendono i Planorbidi, i Bulinidi (ora inclusi nei Planorbidi) e i Lymnaeidae (Chandler e Clark, 1961).

Specie invasive: L'invasione del Nord America da parte della cozza zebra ha avuto conseguenze catastrofiche in alcuni luoghi. La loro colonizzazione dell'habitat mitico di Unionid e le conchiglie di cozze native viventi è stata letale per gli abitanti nativi. Nell'Illinois, una moria di massa di cozze zebra nell'estate del 1994 provocò la morte di un gran numero di pesci e di mitili autoctoni. Le popolazioni di cozze zebra erano esplose a densità di oltre 60.000 per metro quadrato, una concentrazione di biomassa che non poteva essere sostenuta dall'ossigeno disponibile durante la bassa marea estiva. Le morti poi precipitarono un effetto a valanga.

Il precedente spostamento delle specie native americane dalla vongola asiatica Corbicula procedette più lentamente. Sia Corbicula che la cozza zebra hanno la capacità di intasare i sistemi di aspirazione dell'acqua per le centrali elettriche e gli impianti di depurazione comunali.

Indicatori passivi del degrado ambientale: Le notizie che ci dicono sono cattive. Oltre a soffrire di calamità naturali (sia siccità che alluvioni quando sono aumentate dall'erosione e dall'erosione antropogenica), un certo numero di specie nel Nord America sono state messe in pericolo, o sono state portate all'estinzione a causa del quadruplice attacco dell'inquinamento, dell'innesto dovuto al deflusso agricolo, saccheggiamento fluviale e specie esotiche invasive. Gli Unionidae furono tra le prime vittime dell'inquinamento diffuso. Ad esempio, nel 1922 fu osservato che la fauna di cozze nel Grande Vermillion River era stata completamente distrutta per una distanza di 14 miglia al di sotto della fogna di Urbana, Illinois (Parmalee, 1967).

Il silenziamento da deflusso agricolo e altri disturbi danneggia direttamente le specie di acqua dolce soffocandole, ricoprendole di limo e alterando l'habitat coprendo quelle che prima erano sabbia pulita, ghiaia e pietre ricoperte di alghe, da uno strato sottile a molti metri di limo .

La costruzione della diga cambia radicalmente l'habitat, sia sopra che sotto la diga. Le popolazioni nelle portate libere sopra il sequestro diventano isolate. Nel bacino stesso, le acque profonde e tranquille non favoriscono più l'abbondanza e la varietà delle specie originariamente presenti. Al di sotto della diga, l'acqua rilasciata può essere limpida e pulita, ma con proprietà chimiche e fisiche radicalmente diverse. Questo è tipico dei serbatoi più profondi, dove le temperature invernali rigide e il basso contenuto di ossigeno sono trattenuti nelle acque di fondo e rilasciati attraverso le turbine per tutto l'anno.

Conchiglia: I gusci d'acqua dolce sono sempre stati presenti nel commercio delle conchiglie, anche se spesso non così etichettati per l'utente finale. Il loro uso più importante dal punto di vista economico era la produzione di bottoni in madreperla prima dell'applicazione della plastica negli anni '40 e '50. Attualmente, i gusci di cozze vengono sfruttati per l'uso come bianco perlato nell'industria delle perle coltivate giapponesi.

Alimenti: pile di gusci di cozze e gusci di lumache d'acqua dolce più grandi si trovano lungo le sponde e nel terreno vicino, ea volte ben lontano da, molti dei più grandi fiumi del Nord America. Spesso si incontrano estinti (recentemente, a causa di cause antropogeniche) o specie estirpate a livello regionale. Ciò suggerisce che le culture aborigene usassero cozze e lumache d'acqua dolce come fonte di proteine. In Africa, le ostriche fluviali ( Etheria ) venivano raccolte ed essiccate nel Congo Belga, ora Zaire, in seguito trasformato in uno stufato. Le tribù neolitiche che vivevano lungo il Nilo avevano molti usi per le grandi conchiglie di Spathiopsis , e formano la maggior parte delle cisterne di cucina neolitica. Sono stati anche recuperati da molte tombe egiziane, il loro significato e significato suggerito dall'esistenza di una rappresentazione di diorite splendidamente scolpita trovata in una necropoli egizia (Van Damme, 1984).

Parmalee (1998) indica che una varietà di metodi potrebbe essere stata utilizzata nella loro preparazione in Nord America, ma che in genere gli europei li trovano difficili e completamente sgradevoli. Shakespeare allude a questo in The Tempest (Act 1, scene 2, righe 460-465 (edizione Riverside)):

Manetterò il collo e i piedi insieme; 
Beverai acqua di mare; il tuo cibo sarà 
Le cozze fresche di ruscello, le radici appassite e le bucce 
Dove cullò la ghianda .

Va notato che le persone primitive usano spesso metodi elaborati per preparare e trattare alimenti altrimenti tossici o sgradevoli.

I gasteropodi hanno contribuito a nutrire molte culture. Gli anziani tribali dello Zaire mangiavano le lumache di Pila locali in modo rituale in certi periodi dell'anno, e le conchiglie rimanenti venivano indossate come amuleti per proteggersi dall'annegamento, o come copricapo che assicurasse la fertilità (Van Damme, 1984). Nel bacino amazzonico vengono allevate grandi lumache di mela come la Pomacea canaliculata e il P. bridgesii , e le loro porzioni muscolari dal sapore delicato vengono consumate come il piatto "churo". Le lumache di Pila sono mangiate crude dal popolo ilocano delle Filippine, ma possono essere una fonte di infezione parassitaria (Chandler e Clark, 1961). La Mysterysnail cinese ( Cipangopaludina ) - raccolta e messa in vendita nei mercati tradizionali cinesi di San Francisco e Boston - può anche ospitare parassiti.

Nei tempi classici, Plinio il Vecchio indica che la carne delle "lumache di fiume" [ fluviatilium coclearum ] veniva usata cruda o bollita, come antidoto per il veleno dello scorpione. Potrebbe essere mangiato o applicato direttamente sulla ferita.

Infine, vongole di Corbicula d'acqua dolce e varie lumache vengono utilizzate come cibo dai popoli orientali, e ora vengono spediti oltreoceano dalla Cina e dal Vietnam, e sono disponibili in molti negozi di alimentari asiatici in tutto il mondo.

Le immagini

La maggior parte delle immagini sono scansioni dirette delle shell. Sono stati scansionati a risoluzioni di 600, 300, 150, 75 e 50 pixel per pollice. Ciò si traduce in ingrandimenti vicini a 8, 4, 2, 1 e 2/3 rispettivamente se visualizzati su un monitor di computer largo 11 pollici (28 cm). [Fare clic qui per le scale] Nella maggior parte dei casi queste informazioni sono incluse alla fine del nome del file, accessibile facendo clic con il tasto destro sull'immagine e andando nel menu a comparsa su "Proprietà". La prospettiva "a testa in giù" dello scanner a piano fisso introduce una distorsione leggermente diversa da altre illustrazioni e fotografie. È molto evidente in gusci di lumache a corto raggio che poggiano sulle loro aperture e fa in modo che le guglie appaiano scorciate.