Giorgio.
Sì, Gladys.
C'è un uomo alla porta con i baffi.
Digli che ne ho già preso uno. . . Tutto bene tutto bene. Cosa
vuole allora?
Dice che vogliamo un documentario sui molluschi.
Molluschi!
Sì.
Cosa intende, molluschi?
[urlando] MOLLUSCHI !! GASTEROPODI! Lamellibranchi! CEFALOPODI!
Oh molluschi. Pensavo avessi detto bacon. . . Tutto bene tutto bene. Cosa addebita allora?
È gratis.
Monty Python
************
Conchiglie di molluschi d'acqua dolce
di
Martin Kohl
[pelecypoda
(bivalvi, vongole)] [gastropoda
(lumache)] [scale di
misura] [link] [Riferimenti] [Mappa del
sito]
introduzione
Queste pagine costituiscono un
tentativo di riempire un vuoto in materiali popolari che coprono conchiglie di
molluschi in tutto il mondo. Per le conchiglie marine è disponibile
un'abbondanza di letteratura, da piccole guide sul campo a libri di tavolini
magnificamente prodotti. Per le lumache di terra c'è Compendium
of Landshells di Abbott del 1982. Con
poche eccezioni, queste risorse hanno escluso i
molluschi acquatici d'acqua dolce. Gran parte della
letteratura esistente è tecnica, coprendo un intervallo tassonomico o
geografico limitato. Il materiale presentato qui
è organizzato in modo tipico di Abbott - zoologicamente fino al livello
della famiglia, quindi (dove ho materiale sufficiente) a livello regionale. Vorrei
ringraziare l'aiuto di Paul Parmalee dell'Università del Tennessee e
Alan Gettleman per l'assistenza nell'identificazione, Karl-Otto Nagel del
Senckenberg Naturmuseum, Francoforte per gli esemplari e l'aiuto con le specie
e sistematiche europee, Stephanie Clark, Marc Keppens, e altri per aver fornito
esemplari da località di tutto il mondo, Thomas Eichhorst per immagini e
informazioni sulla famiglia Neritidae, e Lynn Scheu e Mike Emery per utili
commenti e suggerimenti.
Classificazione
I molluschi d'acqua dolce, essendo completamente
polifiletici, non possono essere classificati indipendentemente dal resto del grande phylum mollusca invertebrato. Di seguito
è riportato un diagramma ad albero evolutivo
per i molluschi modificati da Brusca e Brusca (1990), p 762. Arrangiamenti
per i gasteropodi e i pelecypods e le classifiche tassonomiche più basse
con rappresentazione significativa nelle acque dolci, si riflettono nelle
pagine collegate.
a Pelecypoda d'acqua dolce (bivalvi,
vongole, cozze)
a Gastropoda d'acqua dolce (lumache,
lumache)
Oltre alla classificazione tassonomica standard, sono stati escogitati
altri schemi che prendono in considerazione fattori ecologici o
biogeografici, il grado di evoluzione che un taxone ha subito dopo la sua
invasione ancestrale di acqua dolce e il modo in cui tollerare il sale
potrebbe essere un altro gruppo di acqua dolce. La seguente classificazione
zoogeografica è astratta da Banarescu (1990).Adatta un
precedente sistema usato per pesci d'acqua dolce, e generalmente basato sulla
tolleranza del sale, sui molluschi. I raggruppamenti includono:
"Primaria" e
"secondaria" sono fuse in "continentali" dove vengono applicate alle lumache prosobranche d'acqua
dolce. Le lumache polmonate di acqua dolce, che non sono migrate
dall'acqua salata, non sono incluse nei seguenti raggruppamenti. Bivalvi primari (vongole) . Superfamiglia Unionacea (mitili perlati d'acqua dolce,
tutte le famiglie), Pisidiidae e Sphaeriidae (unghia
e pillola vongole). Bivalvi secondari (vongole) . Dreissenidae (cozze zebra e falsi
cozze), corbiculidae (cestini di vongole). Gasteropodi
"continentali" (lumache) . Superfamiglia Viviparoidea ("lumache
misteriose", le grandi "lumache di mele"), Pleuroceridae ("corni",
in gran parte nordamericani), Syrnolopsidae (endemico del
lago Tanganica), Pomatiopsidae , Bithyniidae , Baicaliidae , Benedictiidae , Pyrgulidae e
il grande e Probabilmente idrobiidi polifiletici (tutte
piccole e minuscole lumache). Gasteropodi periferici
(lumache) . Neritina e altri membri d'acqua
dolce di Neritidae, membri degli Stenothyridae , Iravadiidae , Tornidae , Assimineidae , Hydrococcidae , Littorinidae , Truncatellidae principalmente
marini; e alcuni degli Hydrobiidae .Melanopsidae (lumache
asiatiche e neozelandesi). Sono inclusi anche i Thiaridae (parafenogenici
"corni", tropicali). Ci sono membri di acqua dolce di altre
famiglie marine tra cui Buccinidae , Marginellidae , Turbonillidae , Trochidae , Umbonidae , Muricidae , Nassariidae , Epitoniidae e
dai Systellommatophorans (un ordine che contiene alcune lumache tropicali, ma
non lumache e lumache da giardino più comuni), due Onchidiidae d'acqua dolce . Bivalvi periferici. Membri d'acqua dolce delle famiglie Arcidi , Mytilidi , Lyonsidi , Donacidi , Cardiidae ,
comprese molte estinzioni geologicamente recenti, e Mactridae . I
membri di molte altre famiglie possono vivere in acque salmastre. Altri malacologi
preferiscono categorizzare usando la documentazione fossile o il grado di
parentela con un antenato marino. Uno di questi sistemi include:
|
Zoogeografia
La distribuzione geografica dei molluschi d'acqua
dolce ha molto da dire in modo specifico sulla loro
storia evolutiva e riflette le tendenze più generali osservate nella
zoogeografia. In primo luogo, una nozione comune che questi animali sono
presenti nelle insenature e nei fiumi perché "questa zona era una volta coperta dal mare" deve essere dissipata. I
continenti si sono spostati, e i mari sono andati,
vieni e se ne sono andati di nuovo da quando gli antenati dei molluschi
"primari" di acqua dolce hanno prima strisciato sui fiumi. L'evoluzione
dei molluschi d'acqua dolce copre una buona parte del
tempo geologico e la loro distribuzione testimonia una serie di cause, alcune
ancora sconosciute. Le divisioni di drenaggio
rappresentano notevoli ostacoli a queste creature. I due fiumi
più isolati sono gli uni dagli altri, o più importante è il divario di drenaggio tra di loro, meno specie e generi
hanno le loro faune molluschi in comune. Oltre ai mari
di acqua salata, i fiumi di grandi dimensioni formano anche notevoli ostacoli
alle specie di sorgenti e piccoli affluenti. Ad esempio, sebbene le
insenature nel Missouri Ozarks condividano molte cose in comune con quelle del Tennessee orientale, e tutte sono affluenti al fiume
Mississippi, ci sono poche cozze unionide e nessuna specie di lumaca
pleuroceride comune alle due regioni.
Un'altra osservazione generale è la mancanza del forte gradiente artico-tropico di crescente
diversità, dimensione, colore, ecc. Ciò è in contrasto con
molti altri esseri viventi, inclusi i molluschi marini,
dove vive un'enorme diversità di grandi specie vistose tropici, mentre
le specie artiche sono poche e spesso grigia e gessosa. Con l'eccezione di
tre famiglie di lumache tropicali, Neritidae, Thiaridae e Ampullariidae, la
maggior parte delle famiglie di acqua dolce raggiunge la sua massima dimensione
e diversità nelle parti temperate o anche fredde del mondo.Non ci sono
equivalenti di acqua dolce a conchiglie, cipree e vongole giganti di acque
tropicali marine.
Diversi autori hanno osservato
somiglianze tra le cozze perlate unionacee dell'Australia e del Sud America,
osservando che hanno più in comune con ciascuna di quanto non abbiano
con le specie dell'emisfero settentrionale. Prima dello sviluppo della
teoria delle placche tettoniche negli anni '60, furono proposte varie
spiegazioni, inclusi ponti di terra, fondati sotto le onde molto tempo fa, o
migrazioni ancestrali in entrambe le aree dal nord, con la fauna che si estinse
successivamente nel loro habitat (emisfero settentrionale )
terre. Se i ricercatori avessero scritto solo pochi anni dopo, ciò
sarebbe stato visto come un'altra conferma della
tettonica delle placche, con le cozze del sud delle cozze d'acqua dolce
sopravvissute alla rottura del Gondwana.
Nell'America settentrionale orientale, i pleuroceridi
(tra i gasteropodi) e gli unionidi tendono ad avere specie endemiche con
intervalli ristretti.La composizione delle specie cambierà da un fiume o da un torrente all'altro. Dove
le gamme si sovrappongono, come nel caso di tre lumache Elimia esaminate
in un'area, sembrano presenti in modo semicontinuo, con una singola specie
diffusa e una delle altre due. Solo raramente
erano presenti tutte e tre le specie (osservazione personale). Gli
Hydrobiidae sembrano discontinui, con concentrazioni di una singola specie
localmente e ampie aree dove nessuno è presente.
Pilsbry e Becquaert (1927), che descrivono la
zoogeografia dei molluschi africani d'acqua dolce, osservano che molte specie e
generi sono diffusi nel bacino del Congo e nelle sue
vicinanze. Un'eccezione importante a questo è il
Lago Tanganica, con la sua abbondanza di strane lumache endemiche, alcune delle
quali ricordano da vicino conchiglie marine. Classificano
questa fauna lacustre in tre gruppi. Il
loro gruppo 1 comprendeva specie non endemiche e specie appartenenti a generi
trovati nelle acque circostanti. La maggior parte di questi molluschi vive
in lagune poco profonde vicino al lago. Il gruppo
2 comprendeva generi strettamente endemici, sebbene siano ancora chiaramente
correlati alla fauna circostante. Questi generalmente vivono nelle acque
più basse del lago. Infine, il gruppo 3
include le lumache "talassoide" [greco, Thalassa ,
mare], un assemblaggio di forme unico ed estremamente vario. Questi sono così diversi dalle lumache d'acqua dolce in
altre parti dell'Africa che "la loro relazione può essere
rintracciata solo attraverso uno studio attento delle loro parti molli e
dell'anatomia, ed è in alcuni casi ancora aperta alla domanda". (Pilsbry e Becquaert, 1927). Le specie del gruppo 3
sono adattate ai diversi habitat, comprese le rocce coperte dalla lavanda e le
alghe della riva, le acque più basse del lago dove coesistono con le
lumache e le cozze del gruppo 2, ma anche le acque più profonde a 200
metri di profondità, al di sotto delle quali è ossigeno
insufficiente. Pilsbry e Becquaert suggeriscono che la fauna dei molluschi
del lago Tanganica è il risultato di alcuni
tipi di acqua dolce generalizzata che si insinuano nel lago e si evolvono
isolatamente nel tempo.
Aspetti geomorfologici come la cattura del flusso o la pirateria possono spiegare la zoogeografia
di alcuni gruppi. Per esempio, molte dellecozze perlatte
di Elliptio vivono nei fiumi della costa
atlantica degli Stati Uniti sudorientali - alcune endemiche, altre a vasto
raggio - mentre esistono solo due specie nell'interno continentale, a ovest del
Grande Divario Orientale. Di possibili spiegazioni, due
sono probabili. Si tratta di un'origine negli interni americani (il cuore della diversità sindacale in genere),
con la fuga e le successive radiazioni adattative nei molti sistemi fluviali
paralleli ma separati della Pianura costiera atlantica. Il secondo prevede
un lungo periodo di speciazione lungo la costa atlantica (il centro della diversità di Elliptio ), con la possibile fuga di due
specie attraverso il Divide verso l'interno continentale.
Importanza per l'uomo
L'importanza dei molluschi d'acqua dolce per l'uomo e
l'ambiente è maggiore della loro generale assenza nelle raccolte e le
guide popolari indurranno a credere, anche se con crescente consapevolezza
ambientale e minacce di estinzione, questo ha iniziato a cambiare
ultimamente.Alcuni aspetti negativi, in cui sono essi stessi una fonte di
problemi, saranno considerati per primi:
Vettori parassita: Mentre i landsnail e le lumache possono giocare
ruoli minori nella trasmissione di alcuni cestodi e nematodi, l'importanza dei
molluschi d'acqua dolce come ospiti intermedi per una grande varietà di
vermi plateali parassiti umani e animali non può essere ignorata. I
taxa gasteropodi prosobranchi noti per essere coinvolti nei cicli di vita dei
parassiti includono Pila , lumache appartenenti agli idrobiidi
e alle relative famiglie, Thiaridae tra cui Thiara ,
Pleuroceridae inclusa Elimia ( Juga ) e Semisulcospira ,
e anche diversi gasteropodi marini nella famiglia correlata Potamididae. Ospiti di gastropodi polmonati comprendono i Planorbidi, i Bulinidi
(ora inclusi nei Planorbidi) e i Lymnaeidae (Chandler e Clark, 1961).
Specie invasive: L'invasione del Nord
America da parte della cozza zebra ha avuto conseguenze catastrofiche in alcuni
luoghi. La loro colonizzazione dell'habitat mitico di Unionid e le
conchiglie di cozze native viventi è stata letale per gli abitanti nativi. Nell'Illinois,
una moria di massa di cozze zebra nell'estate del 1994
provocò la morte di un gran numero di pesci e di mitili autoctoni. Le
popolazioni di cozze zebra erano esplose a densità di oltre 60.000 per
metro quadrato, una concentrazione di biomassa che non poteva essere sostenuta
dall'ossigeno disponibile durante la bassa marea
estiva. Le morti poi precipitarono un effetto a
valanga.
Il precedente spostamento delle specie native americane
dalla vongola asiatica Corbicula procedette più
lentamente. Sia Corbicula che la cozza zebra hanno
la capacità di intasare i sistemi di aspirazione dell'acqua per le
centrali elettriche e gli impianti di depurazione comunali.
Indicatori passivi del degrado ambientale: Le notizie che ci dicono sono cattive. Oltre a soffrire di
calamità naturali (sia siccità che alluvioni quando sono
aumentate dall'erosione e dall'erosione antropogenica), un certo numero di
specie nel Nord America sono state messe in pericolo, o sono state portate
all'estinzione a causa del quadruplice attacco dell'inquinamento, dell'innesto
dovuto al deflusso agricolo, saccheggiamento fluviale e specie esotiche
invasive. Gli Unionidae furono tra le prime vittime dell'inquinamento
diffuso. Ad esempio, nel 1922 fu osservato che la fauna di cozze nel
Grande Vermillion River era stata completamente distrutta per una distanza di
14 miglia al di sotto della fogna di Urbana, Illinois (Parmalee, 1967).
Il silenziamento da deflusso agricolo e altri disturbi
danneggia direttamente le specie di acqua dolce soffocandole, ricoprendole di
limo e alterando l'habitat coprendo quelle che prima erano sabbia pulita,
ghiaia e pietre ricoperte di alghe, da uno strato sottile a molti metri di limo .
La costruzione della diga
cambia radicalmente l'habitat, sia sopra che sotto la diga. Le popolazioni
nelle portate libere sopra il sequestro diventano
isolate. Nel bacino stesso, le acque profonde e
tranquille non favoriscono più l'abbondanza e la varietà delle
specie originariamente presenti. Al di sotto della
diga, l'acqua rilasciata può essere limpida e pulita, ma con
proprietà chimiche e fisiche radicalmente diverse. Questo è
tipico dei serbatoi più profondi, dove le
temperature invernali rigide e il basso contenuto di ossigeno sono trattenuti
nelle acque di fondo e rilasciati attraverso le turbine per tutto l'anno.
Conchiglia: I gusci d'acqua dolce sono sempre stati presenti
nel commercio delle conchiglie, anche se spesso non così etichettati per
l'utente finale. Il loro uso più
importante dal punto di vista economico era la produzione di bottoni in madreperla prima dell'applicazione della plastica negli
anni '40 e '50. Attualmente, i gusci di cozze vengono
sfruttati per l'uso come bianco perlato nell'industria delle perle coltivate
giapponesi.
Alimenti: pile di gusci di cozze e gusci di lumache
d'acqua dolce più grandi si trovano lungo le sponde e nel terreno
vicino, ea volte ben lontano da, molti dei più grandi fiumi del Nord America. Spesso si
incontrano estinti (recentemente, a causa di cause antropogeniche) o specie
estirpate a livello regionale. Ciò suggerisce che le culture
aborigene usassero cozze e lumache d'acqua dolce come fonte di proteine. In
Africa, le ostriche fluviali ( Etheria )
venivano raccolte ed essiccate nel Congo Belga, ora Zaire, in seguito
trasformato in uno stufato. Le tribù neolitiche che vivevano lungo
il Nilo avevano molti usi per le grandi conchiglie di Spathiopsis ,
e formano la maggior parte delle cisterne di cucina neolitica. Sono
stati anche recuperati da molte tombe egiziane, il
loro significato e significato suggerito dall'esistenza di una rappresentazione
di diorite splendidamente scolpita trovata in una necropoli egizia (Van Damme,
1984).
Parmalee (1998)
indica che una varietà di metodi potrebbe essere stata utilizzata nella
loro preparazione in Nord America, ma che in genere gli europei li trovano
difficili e completamente sgradevoli. Shakespeare allude a questo in The
Tempest (Act 1, scene 2, righe 460-465 (edizione Riverside)):
Manetterò il collo e i
piedi insieme;
Beverai acqua di mare; il tuo cibo sarà
Le cozze fresche di ruscello, le radici appassite e le bucce
Dove cullò la ghianda .
Va notato che le persone primitive usano spesso metodi
elaborati per preparare e trattare alimenti altrimenti tossici o sgradevoli.
I gasteropodi hanno
contribuito a nutrire molte culture. Gli anziani tribali dello Zaire
mangiavano le lumache di Pila locali in modo rituale in certi
periodi dell'anno, e le conchiglie rimanenti venivano indossate come amuleti
per proteggersi dall'annegamento, o come copricapo che assicurasse la
fertilità (Van Damme, 1984). Nel bacino amazzonico vengono allevate
grandi lumache di mela come la Pomacea canaliculata e il P.
bridgesii ,
e le loro porzioni muscolari dal sapore delicato vengono consumate come il
piatto "churo". Le lumache di Pila sono
mangiate crude dal popolo ilocano delle Filippine, ma
possono essere una fonte di infezione parassitaria (Chandler e Clark, 1961). La
Mysterysnail cinese ( Cipangopaludina )
- raccolta e messa in vendita nei mercati tradizionali cinesi di San Francisco
e Boston - può anche ospitare parassiti.
Nei tempi classici, Plinio il Vecchio indica che la
carne delle "lumache di fiume" [ fluviatilium
coclearum ] veniva usata cruda o bollita, come antidoto per il veleno
dello scorpione. Potrebbe essere mangiato o applicato direttamente sulla ferita.
Infine, vongole di Corbicula d'acqua
dolce e varie lumache vengono utilizzate come cibo dai popoli orientali, e ora vengono spediti
oltreoceano dalla Cina e dal Vietnam, e sono disponibili in molti negozi di
alimentari asiatici in tutto il mondo.
Le immagini
La maggior parte delle immagini sono scansioni dirette
delle shell. Sono stati scansionati a risoluzioni
di 600, 300, 150, 75 e 50 pixel
per pollice. Ciò si traduce in ingrandimenti vicini a 8, 4, 2, 1 e 2/3 rispettivamente
se visualizzati su un monitor di computer largo 11 pollici (28 cm). [Fare clic qui per le scale] Nella maggior parte dei casi queste informazioni
sono incluse alla fine del nome del file, accessibile
facendo clic con il tasto destro sull'immagine e andando nel menu a comparsa su
"Proprietà". La prospettiva "a testa in
giù" dello scanner a piano fisso introduce una distorsione leggermente
diversa da altre illustrazioni e fotografie. È
molto evidente in gusci di lumache a corto raggio che poggiano sulle loro
aperture e fa in modo che le guglie appaiano scorciate.