Örat hos stegocephalians är indelat i det inre örat (det enda delen som finns hos ursprungligen vattenlevande ryggradsdjur som hagfiskar, lamprer, chondrichthyans och actinopterygians), det mellersta örat och det yttre örat. Det yttre örat består av strukturer (som pinna hos däggdjur) som hjälper till att kanalisera ljudet till det mellersta örat. Ett äkta yttre öra finns inte hos alla stegocephalians (Laurin, 2010); det är unikt för däggdjur bland nu levande ryggradsdjur. Det mellersta örat består av ett tympanum (örtrumma), ben som överför ljudet från tympanum till det inre örat, och relaterade strukturer (nervsystem, blodkärl etc.). Tympanum finns inte alltid, men det krävs vanligtvis för att ta emot högfrekventa, luftbundna ljud. Dock kan tetrapoder som saknar tympanum (alla salamandrar, caecilians, några grodor, Sphenodon och ormar) fortfarande höra seismiska vibrationer (tryckvågor som sprids genom marken) och under vattnets ljud. Det inre örat består av ett perilymfatiskt och en endolymphatisk system. Vibreringarna av stapes överförs till det perilymfatiska systemet genom fenestra ovalis (ett hål i den otiska kapseln där fotplattan av stapes passar in), och de överförs sedan till det endolymphatiska systemet, där cilierte celler upptäcker dem.
Huvudossiklet i det mellersta örat är stapes, och det är ofta det enda ossiklet som är involverat i att överföra ljud från tympanum till det inre örat. Men många lissamphibians har en opercularknäcke mellan basen av stapes och den otiska kapseln, och en kartilaginös extracolumella finns i flera grupper (t.ex., Werner, 2003). Hos däggdjur är malleus och incus (homolog med articular och quadrate respektive) placerade mellan tympanum och stapes.
Det mellersta örat är en intressant struktur eftersom dess morfologi gör det möjligt att uppskatta hörselnosens skärpa hos många tetrapoder. Att studera anatomin av det mellersta örat hos nu levande arter kanske inte är kritiskt eftersom moderna tetrapoders hörselnosens skärpa kan mätas mer exakt genom fysiologiska studier, men det mellersta örat ger oss mycket behövda ledtrådar om hörsel hos utdöda arter. Till skillnad från det yttre örat fossiliserar det mellersta örat lätt och är lätt att studera (det inre örat fossiliserar också, men det är en kavitet i hjärnskallen och normalt studeras i utdöda arter genom CT-skanning). Trots detta har evolutionen av det mellersta örat förvirrat zoologer i mer än ett århundrade. Grundläggande frågor om homologin av tympanum hos anurans (grodor och paddor) och tympanum hos olika amniotgrupper kan inte alltid svaras på med säkerhet (Lombard och Bolt, 1979).
I många tetrapoder stöds tympanum av en stor emargination bakom skallen. En liknande emargination kallad en otisk nisch finns också på skallen hos de flesta tidiga stegocephalians, och det troddes ha stött ett tympanum liknande det hos anurans. Detta antyder att tympanum hade dykt upp väldigt tidigt i evolutionshistorien hos ryggradsdjur (i Devonian) och att tympanum som finns i många tetrapodgrupper var en primitiv struktur arvet från en tidig förfader. Denna teori krävde att de flesta tidiga stegocephalians skulle ha en smal stapes (benet som överför ljud från tympanum till det inre örat) eftersom en massiv stapes inte är effektiv i ett tympaniskt mellersta öra. Flera decennier sedan var de flesta kända stapes av Permian stegocephalians (temnospondyls och seymouriamorphs) verkligen ganska smala.
Mer nyligen upptäckt massiva stapes i Acanthostega, tidiga temnospondyls (colosteids) och embolomeres antyder att dessa taxon inte hade ett tympanum (Clack, 1989). Den otiska nicherna hos dessa taxon kan istället ha haft en andningsfunktion och ha inhyst en öppen spirakel (den första käkspalten hos fiskar). Därför troligen dykte tympanum upp senare än vad man tidigare trodde. Laurin (1998) föreslog att det tympaniska mellersta örat troligen dykt upp konvergent tre till sex gånger hos stegocephalians: hos anurans (grodor och paddor), hos synapsids (mammaler och deras utdöda släktingar), hos diapsids (ödlor, krokodiler och fåglar), troligen hos parareptiles (Müller & Tsuji, 2007), troligen hos seymouriamorphs, och eventuellt hos vissa temnospondyls. Men om lissamphibians är avkomlingar av temnospondyls, och om vissa temnospondyls hade ett tympanum, kan denna struktur ha dykt upp bara fem gånger hos ryggradsdjur. Det finns en generell konsensus om att tympanum hos nu levande tetrapoder dykt upp oberoende i alla de stora grupperna: anurans, mammaler och reptiler (en eller två gånger i denna grupp, beroende på affiniteten av sköldpaddor). Men bristen på tympanum hos caecilians och salamandrar kan vara primitiv, om lissamphibians är avkomlingar av lepospondyls, eller avled (en återgång), om lissamphibians är avkomlingar av temnospondyls. Definitiva slutsatser om denna fråga måste vänta på en konsensus om fylogenetiken hos stegocephalians och om det eventuella förekomsten av tympanum hos temnospondyls, en särskilt kontroversiell fråga (Laurin, 2010). Verkligen, en nylig beskrivning av den senta karbonperiodens temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin och Soler-Gijón, 2006) antyder att den otiska nichern hos denna taxon var blockerad av en benlamella. Detta, tillsammans med robustheten av stapes, antyder att I. schultzei saknade ett tympanum, men detta slutsats gäller inte nödvändigtvis alla temnospondyls, och inte nödvändigtvis de som anses vara nära besläktade med lissamphibians.
Lombard och Bolt (1979) studerade homologin av tympanum och det mellersta örat hos levande groddjur och hos amnioter. De samtycker till att tympanum hos grodor inte är homologt till tympanum hos någon amniotgrupp. Lombard och Bolt baserade sina slutsatser på en detaljerad anatomisk studie som fokuserade huvudsakligen på nu levande arter. Huvudstödet för deras teori bestod i skillnader i rumsrelationerna mellan ramarna av mandibulärgrenen av det sjunde cranial nervsystemet, stapes och tympanum hos anurans, reptiler och mammaler.