Тропические саванны
Введение: Тропические саванны или луга ассоциируются с тропическим влажным и сухим климатом (по Кёппену тип Аw), но обычно не рассматриваются как климатический климакс. Вместо этого саванны развиваются в регионах, где климакс сообществом должны быть какие-то формы сезонного леса или рощи, но условия почвы или возмущения мешают установке тех видов деревьев, которые ассоциируются с климакс сообществом. Сезонные леса тропиков также распространены и варьируют вдоль широтного/влажностного градиента между тропическими вечнозелёными лесами экваториальной зоны и пустынями субтропиков.
Слово "саванна" происходит от америндского термина для равнин, который стал испанскоязычным после испанского завоевания.
Растительность: Саванны характеризуются непрерывным покровом многолетних трав, часто достигающих высоты от 3 до 6 футов взрослых растений. Они могут или не могут иметь открытый купол из деревьев, устойчивых к засухе, огнестойких или устойчивых к пастбищу, или могут иметь открытый кустарниковый слой. Делается различие между деревянными или рощевыми саваннами, парковыми саваннами, кустарниковыми саваннами и травяными саваннами. Кроме того, саванны могут быть отличены в зависимости от доминирующего таксона в деревянном слое: например, пальмовые саванны, сосновые саванны и акациевые саванны.
Климат: В районах, покрытых ростом саванны, преобладает тропический влажный и сухой климат. Среднемесячные температуры находятся на уровне или выше 64° F, и годовое количество осадков составляет от 30 до 50 дюймов. По крайней мере, в течение пяти месяцев в году, в период сухого сезона, выпадает менее 4 дюймов осадков в месяц. Сухой сезон связан с периодом низкого солнца.
Почвы: Почвы варьируются в зависимости от породы и почвенных условий. В целом, однако, латеризация является доминирующим процессом формирования почвы, и можно ожидать почв с низкой плодородностью (оксисоли).
Региональные особенности:
Восточноафриканские саванны обычно, возможно, стереотипно, представляют собой акациевые саванны. Многие из них сохраняются в знаменитых национальных парках Кении и Танзании, а также в парках Зимбабве, Ботсваны, Южной Африки и Намибии. Саванны фактически представляют собой мозаику сообществ, контролируемых (и сегодня управляемых) давлением от пожаров и пастбищ.
Знаменитые равнины Серенгети в Танзании представляют собой травяные саванны, развитые на сухих, но питательных вулканических песках.
Льянос в бассейне реки Ориноко в Венесуэле и Колумбии - это травяные саванны, поддерживаемые ежегодными наводнениями рек Ориноко и Араука и их притоками. Долгие периоды стоячей воды препятствуют росту большинства деревьев.
Серраду Бразилии представляет собой открытый лес из низкорослых, изогнутых деревьев. Он богат разнообразием видов, уступая по разнообразию растительности только тропическому дождевому лесу. Здесь много эндемических видов, и несколько растений имеют адаптации к высокому содержанию алюминия в почвах, обусловленному латеризацией на древнем Гондванском щите Южной Америки.
Сосновые саванны Белиза и Гондураса, в Центральной Америке, произрастают на песчаных почвах.
Саванны как подклимаксы.
Эдофические подклимаксы:
Влажные условия возникают, когда A-горизонт латеритных почв подвергается воздействию атмосферы. Перемежающиеся мокрые и сухие сезоны и обжигающее воздействие солнца создают кирпично-твердый слой, непроницаемый для воды. Этот обычно красный твёрдый панцирь называется латерит (от латинского слова "кирпич"). Во время дождливого сезона над твёрдым панцирем в течение нескольких месяцев стоит вода, что мешает установке большинства видов деревьев. В сухой сезон латерит мешает проникновению корней, также препятствуя росту большинства деревьев. Несколько видов пальм способны переносить эти условия и, вместе с травами, растут над латеритами.
Сухие подстилающие грунты, такие как кварцевый или вулканический песок, также мешают росту большинства деревьев. Примерами саванныной растительности, развивающейся на сухих, низкоуровневых условиях кварцевых песков, являются сосновые саванны Центральной Америки; травяные саванны Серенгети с её стадами крупных млекопитающих практически лишены деревьев.
Почвы с низким содержанием питательных веществ. Саванны в Бразилии занимают обширные участки Бразильского нагорья, которые, если бы не низкий уровень питательности сильно вымываемых почв, были бы заняты сезонным лесом.
Подклимаксы, связанные с огнем. Две группы растений, предварительно адаптированные к выживанию после пожара, становятся доминирующими в районах, где пожары частые и периодические. Такие пожары имеют как естественные, так и антропогенные причины. Саванны Юго-Восточной Азии обычно считаются искусственно созданными человеком.
Пальмы имеют преимущество в том, что они являются монокотиленками: их сосудистые пучки распределены по всей стебле, так что обжигание внешнего слоя ствола не убьет растение. (Деревья дикотиледонов, с другой стороны, имеют свои сосудистые пучки расположенными вокруг внешней, живой части своих стеблей, где их легко уничтожить огнем.)
Многолетние травы имеют подземные стебли или корни-плетни и поэтому их узлы роста защищены почвой во время наземного пожара. Деревья и кустарники, имеющие почки возобновления выше поверхности, отбираются пожаром, и баланс переключается в пользу трав.
Подклимакс пастбищного воздействия. Крупные млекопитающие, такие как слоны, открывают леса, обдирая кору с деревьев и опрокидывая их. Это открывает доступ к травянистой растительности и привлекает разнообразных пастбищных животных, включая зебр, гну, и разнообразных антилоп Эфиопской провинции. Пастбищные животные могут как поедать, так и топтать молодые деревца, препятствуя их восстановлению. Только виды кустарников и деревьев с хорошей защитой могут укорениться на просветах, что приводит к зарослям колючих акаций. Защищенные в зарослях, некоторые виды акаций и другие колючие деревья вырастут до зрелых особей.
Перепасовка: если травяная саванна перепахана, могут образоваться обнаженные участки почвы. Травянистое покрытие перестает предотвращать наземные пожары, и возможно вторжение деревьев. Обнаженная почва будет страдать от увеличенного испарения, и быстро разовьется сухая микросреда. Кустарники и деревья, устойчивые к засухе и хорошо защищенные, такие как акации, переносят как пастбище, так и засуху, и снова может развиться акациевая саванна.
Фауна: На саваннах Африки обитает самое большое разнообразие копытных (более 40 видов). Антилопы особенно многочисленны и включают виды, такие как эланды, импалы, газели, ориксы, геренук и куду. Буйволы, гну, плоские зебры, носороги, жирафы, слоны и бородавочники также являются другими травоядными млекопитающими саванны Африки. В одной и той же области может сосуществовать до шестнадцати видов пастбищных и плотоядных млекопитающих. Они пространственно и временно разделяют ресурсы, каждый из них имеет свои предпочтения в пище, высоту для пастбища/плотоядения, время суток или года для использования определенной области и разные места укрытия в период засушливого сезона.
Богатый видами травоядный трофический уровень поддерживает разнообразное множество хищников, включая кошек (львы, леопарды, гепарды, сервалы), собак (шакалы, дикие собаки) и гиен.
Большинство травоядных млекопитающих саванн обычно образуют стаи, часто организованные в группы самок с их потомством и одним доминирующим самцом, а также группы холостых самцов.
В Южной Америке характерная фауна саванны не так хорошо развита. Капибары, крупные полуводные грызуны, связаны с льяносами, но встречаются и в других местах и типах растительности. На самом деле немногие, если вообще есть, невотропические млекопитающие ограничены саваннами. Самое высокое разнообразие млекопитающих обнаруживается в сухих или сезонных лесах. Точно так же большинство видов птиц не ограничено саванными типами местообитания.
Термиты особенно обильно встречаются в тропических саваннах мира, и их высокие термитарии являются характерным элементом саванны. Эти детритоеды играют важную роль в формировании почвы; их термитарии предоставляют убежище для других животных; и они являются началом пищевой цепи для муравьедов (эндемики Неотропики) и муравьедов и панголинов (эндемики Эфиопии).